Vægge af cyanobakterier celler: nyheder fra en usædvanlig prokaryot kuvert




Sandsynligvis den mest interessante resultaterne af de seneste undersøgelser af cyanobakterier er forslag, der indikerer, at egenskaberne, engang troede at være eksklusive højere planter har rødder til de cyanobakterielle forfædre kloroplaster i dag. Oprindeligt konceptet en cyanobakterie-chloroplast overgang i løbet af evolutionen var baseret på cyanelles opdagelse, chloroplast, som cyanobakterier endosymbionts findes i en række taxonomisk ubeslægtede eukaryoter (78). Arten af ​​disse cyanobakterier cyanelles var tydeligt fra deres kuverter indeholdende peptidoglycan og brugen af fykobilisom som komplekser, der indsamler lys (79). Mere direkte bevis for cyanobakterier karakter af kloroplaster kom senere, med opdagelsen af ​​prokaryote type kloroplast genetisk system og oversættelse maskiner af proteiner, især deres 70S ribosomer, og deres dual-layer kuverter. Identifikationen af ​​yderligere forbindelser accelereret med tilgængeligheden af ​​den første genom fuldt sekventeret cyanobakterier (87). Anvendelse af sekvensen ofSynechocystis sp. Stamme PCC 6803, kunne det vises, at anlægget phytochrome kunne have udviklet sig fra phytochrome molekyler ligner cyanobakterier (131, J. Hughes, T. Lamparter, F. Mittmann, E. Hartmann, W. Gartner, A. Wilde, og T. Borner, Letter, Nature 386: 663, 1997; for en bedømmelse, se reference95), og at disse proteiner kontrollerer medarbejdernes processer fra lignende lys (24, 70), på trods af deres organisation i de prokaryote tokomponent reguleringssystemer (93).

kunne også etableres

Sådanne links til cellevægge cyanobakterier. Analysen af ​​den komplette sekvens af Synechocystis sp. PCC 6803 stamme er tilladt identifikationen af ​​tre åbne læserammer (ORF), kaldet synToc75, synToc34, og synTic55, med signifikant homologi med medlemmer af peptid-translokere chloroplast ært-system (16, 103). Dette peptid-translokaliserende system bruges af chloroplasten til import af proteiner syntetiseret cytosolisk. dette proces blev nødvendigt, da de fleste af de gener af forfædrene til den prokaryote chloroplast blev overført efter endosymbiose til cellekernen. I ært chloroplaster, protein translokation systemet består af to separate komplekser, og TOC Tic, som er beliggende i den ydre (TOC) og interne (Tic) af kloroplast kuvert, henholdsvis (81). Den Toc Komplekset består af mindst tre proteiner betegnet Toc86, Toc75 og Toc34, men kun den funktion Toc75 Det er blevet præciseret i detaljer. Dette protein danner en spændingsstyret kanal i lipidmembraner in vitro (52), en ejendom, som er også for nylig blevet påvist for Synechocystis synToc75 modstykke (51). Gating opførsel af de to kanaler ændrer sig drastisk i nærvær af preproteins, hvilket antyder, at formen en vigtig translokation pore-proteinet. Ingen funktion er kendt for den anden modpart, synToc34, som har den samme fordeling GTP-bindende sites og det samme domæne som membran-anker som sit modstykke ært.



Endelig er den tredje ORF, synTic55, har en pendant i den komplekse translokation kloroplast inderste kuvert, Tic, udgjorde Tic110 af proteiner, Tic55, Tic22, og Tic20. Strukturen og funktionen af ​​denne translocon er mindre klar, idet kun nogle få komponenter er blevet karakteriseret indtil nu. Men synTic55 indeholder de samme Rieske-type jern-svovl-klynger og mononukleære, af jern bindingssted som Tic55 ært, hvilket indikerer en lignende funktion (23). Denne funktion er dog endnu ikke kendt, men kemisk modifikation med diethylpyrocarbonat anholdelser translokationen præproteinet til niveauet for den indre membran. Ligesom ingen andre gener, der koder potentielle modparter og Tic Toc maskiner endnu ikke identificeret inSynechocystis, kan vi kun spekulere over oprindelsen af ​​de andre proteiner. Alt i alt tyder disse resultater på, at kloroplast-protein import maskiner blev rekrutteret fra et eksisterende transportsystem stede i cellevæggen af ​​cyanobakterier og derfor understøtningen hypotesen om prokaryot oprindelse chloroplaster.

yderligere forbindelser mellem cyanobakterier og planteprodukter chloroplaster er blevet påvist at være til stede i den ydre cyanobakterier membran. Denne ydre membran indeholder typisk en artsspecifik repertoire af carotenoider, samt flere lipid og protein (65, 91.102). Den omstændighed, at det ydre svøb membran af chloroplaster indeholder også disse karotenoider (28, 61) støtter spekulationer om, at denne plastid kuvert er et andet levn fra endocytiske begivenhed, der førte til udviklingen af denne organel (29). Det er blevet foreslået, at disse carotenoider kan beskytte celler mod cyanobakterier høj intensitet lys, især UV-området (92), en hypotese understøttes af de faktiske forhold, at syntesen af ​​carotenoider i cyanobakterier er avanceret i disse kvaliteter af lys (32), og at transkriptionen af ​​gener involveret i syntesen af ​​carotenoider såsom CRTB (phytoensynthase) og CRTP (phytoendesaturase) når sin maksimale niveau under disse lysforhold (34). Men carotenoider er ikke de eneste potentielle photoprotection stoffer i cyanobakterier konvolutter. I mange arter som en fælles Nostoc, carbohydrat- skeder (se "cellevægge og cyanobakterier ydre lag" nedenfor) indeholder aromatiske pigmenter, scytonemin (99) eller aminosyrer mycosporine oligosaccharider (OS-MAA) (15, 110), der effektivt kan absorbere UV-lys med deres udvidede ¸ elektroniske systemer (25). I denne organisme, forskellig kvalitet af UV-lys også føre til syntesen af ​​forskellige solcreme pigmenter: UV-B (nm <315 bølgelængde) inducerede dannelsen af ​​OS-MAA, mens UV-A (315-425 nm) inducerede syntesen næsten udelukkende scytonemin (32). Mest sandsynligt, disse mekanismer UV beskyttelse har deres oprindelse i de nuværende på Jorden forhold 3,5 milliarder år siden, da udviklingen af ​​cyanobakterier begyndte. Manglen på et ozonlaget dengang alle organismer tvunget til at vedtage ekstrem UV stråling. Selv i dag, disse mekanismer tillader cyanobakterier at blomstre i en ekstrem habitat matrix, hvoraf mange, ligesom tropiske pools, klippefyldte overflader, eller terrestriske levesteder i Arktis og Antarktis, er karakteriseret ved intens solstråling. Men nogle arter såsom priestleyi cyanobacteriumOscillatoria Antarktis forsøge at undgå denne stråling, snarere end tolerere og simpelthen undslippe fra UV-lys i at glide motilitet (100).



Efterlad en kommentar